萜类化合物丰富多样的功能主要是源自其复杂多样的结构，因此解析萜类化合物的生物合成途径对拓展其应用具有重要意义。尽管萜类化合物具有丰富的结构多样性，其生物合成都是起始于两个简单的异戊二烯前体：异戊烯基焦磷酸（isopentenyl diphosphate，IPP）及其双键异构体二甲基烯丙基焦磷酸（dimethylallyl diphosphate，DMAPP）［17］。生物体内的IPP和DMAPP主要由两种不同的途径生成，即甲羟戊酸（mevalonate，MVA）途径［18］和2-C-甲基-D-赤鲜糖醇-4-磷酸（2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate，MEP）途径［19］。其中，原核生物主要通过MEP途径生成IPP和DMAPP，植物则同时含有MEP和MVA途径，而除植物以外的其他真核生物仅有MVA途径［20］。在异戊烯转移酶（prenyltransferase，PT）的催化下，1分子的DMAPP和不同个数的IPP发生反应，形成不同链长的类异戊二烯焦磷酸前体，例如香叶基焦磷酸（GPP）、法尼基焦磷酸（FPP）、香叶基香叶基焦磷酸（GGPP）、香叶基法尼基焦磷酸（GFPP）等［21-23］。这些前体经不同类型的萜类合酶（terpene synthase， TS）的催化，形成含有不同碳原子数的结构多样的萜类核心骨架。其中，单萜合酶可催化GPP形成含有10个碳原子的芳樟醇、薄荷醇等单萜（monoterpene，C10）骨架［24］；倍半萜合酶可催化FPP形成含有15个碳原子的牛樟芝来源（-）-antrocin、红没药烯等倍半萜（sesquiterpene，C15）骨架［25］；二萜合酶可催化GGPP形成含有20个碳原子的委内瑞拉醇A、雷公藤甲素等二萜（diterpene，C20）骨架［26-27］；二倍半萜合酶可催化GFPP形成含有25个碳原子的二倍半萜（sesterterpene，C25）骨架［28］，此外还有含有30个碳原子的三萜化合物（triterpene，C30），含有40个碳原子的四萜化合物（tetraterpene，C40）以及多萜化合物等［29-30］。这些萜烯骨架再经细胞色素P450氧化酶（CYP）、糖基转移酶、酰基转移酶等一系列后修饰酶的作用，形成具有丰富结构多样性及多种生物学功能的萜类化合物（图1）［1， 31-32］。