萜类化合物的生物合成以C5异戊二烯结构单元为基础，迄今分离出的几乎所有萜类化合物碳原子数量都是5的倍数［76］。然而，有研究报道在沙雷氏菌（Serratia plymuthica）中发现了一种名为索多芬（sodorifen）的独特C16萜类化合物［77］。研究人员通过转录组、基因组分析以及敲除实验，找到了S. plymuthica PRI-2C中索多芬合成相关的BGC，有趣的是，索多芬的生物合成仅需要1个SAM依赖型MT（SodC/SpFFPMT）和1个TS（SodD）［78-81］。对其生物合成的进一步研究表明， SodC/SpFFPMT不仅对FPP 的进行甲基化，还表现出环化酶活性，产生单环化合物前索多芬焦磷酸盐（PSPP），SodD则进一步将PSPP环化形成索多芬（图8A）。值得一提的是，SodC/SpFFPMT是第一个已知的不仅催化 FPP 的甲基化，而且还催化萜类环化反应的MT。为了进一步探究其催化机制，研究人员开展了体外酶反应和同位素标记实验［40］。首先利用13C单标记FPP和（甲基-13C）SAM追踪索多芬上所有碳的来源，随后利用13C双/多标记FPP明确相连的碳。进一步，通过合成13C和氘标记底物追踪索多芬上所有氢的来源。结果表明，在酶催化后FPP C4位的pro-S H、C6位的H、C9位的pro-R H分别迁移到了索多芬的C1、C5和C8位，而在终产物索多芬上没有检测到FPP C10位的H。除了上述H，其他所有的H均保留在原位。基于上述同位素追踪结果，研究人员提出了索多芬的生物合成途径。通过TS的催化，PSPP在脱去二磷酸基团后，经历了不同类型的氢迁移、碎片化、［4+3］环加成、碳骨架重排和去质子化反应，最终形成索多芬。