在萜类化合物的生物合成途径中，通常萜类合酶参与早期碳骨架的构建，而CYP等后修饰酶主要参与后期碳骨架的结构修饰。因此，尽管CYPs具有催化萜类环化反应的功能，但是它们基本都是作用在萜类合成的后修饰阶段，直到最近，人们才首次发现可以介导萜类碳骨架早期构建的CYP ［39］。研究人员从嗜热放线菌Amycolatoposis arida中挖掘了一个细菌萜类生物合成基因簇（BGC），其TS附近具有多个CYP。通过异源表达该BGC获得了三种高度氧化的尤尼斯烷衍生的二萜类化合物aridacins A-C，它们具有新颖的6/7/5三环骨架。结合体外酶反应，aridacins的生物合成途径得到了解析（图7）：首先I型TS（Ari E）将GGPP环化为6/10稠合的双环顺式-烯骨架，然后CYP（AriF）通过催化C2-C6键的形成将双环骨架环化为6/7/5三环骨架。因此，该研究首次报道了CYP在萜类碳骨架早期构建中的关键作用。此外，体外喂养和酶反应结果表明，AriF不仅可以催化萜类环化反应，还可以催化羟基化和环氧化反应，是一个多功能的CYP。这些发现不仅扩展了CYP催化功能的多样性，也为研究萜类生物合成中P450催化环化反应的机制奠定了基础。