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2022年 第3卷 第5期    刊出日期：2022-10-31

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2022, 3(5):  1. 

摘要 ( 177 )   PDF (689KB) ( 367 )  

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序

合成生物学助力碳中和：新底盘、新策略与新技术

孙韬, 张卫文, 胡章立, 元英进

2022, 3(5):  821-825.  doi:10.12211/2096-8280.2022-049

摘要 ( 1539 )   HTML ( 494)   PDF (747KB) ( 1929 )  

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评论



无细胞多酶分子机器赋能二氧化碳的高值利用及其挑战

刘建明, 曾安平

2022, 3(5):  825-832.  doi:10.12211/2096-8280.2022-033

摘要 ( 1331 )   HTML ( 135)   PDF (1461KB) ( 1299 )  

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二氧化碳等温室气体排放导致的全球气候变暖及相应的气候灾难日益严重，开发高效二氧化碳捕获和利用技术迫在眉睫。利用生物制造技术固定二氧化碳是合成生物学工程科学的一个重要攻关方向，其中挖掘和组装无细胞多酶分子机器赋能二氧化碳高值利用，由于背景清晰、调控相对简单、副反应少和产率高等优点，受到越来越多的关注。近期，James C. Liao教授团队人工设计和开发了新型的多酶复合分子机器，建立了用于二氧化碳固定的闭合循环反应-还原型乙醛酸-丙酮酸合成路径（reductive glyoxylate-pyruvate synthesis cycle），可以理论上实现2分子二氧化碳（碳酸氢盐）到1分子乙醛酸的合成反应，并设计和尝试了反应过程中监控辅因子浓度以提高酶稳定性的策略。本文基于设计和组装体外多酶分子机器，聚焦辅因子工程以及利用多酶分子机器固定二氧化碳所面临的挑战等角度讨论这篇工作并简述作者的相关思考。

特约评述



生物固碳：从自然生物到人工合成

肖璐, 李寅

2022, 3(5):  833-846.  doi:10.12211/2096-8280.2022-042

摘要 ( 2642 )   HTML ( 276)   PDF (1532KB) ( 1916 )  

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近年来，大气中二氧化碳浓度上升引起了气候变化等一系列环境问题，“碳中和”成为各国发展目标之一。实现碳中和，意味着要将空气中的二氧化碳固定下来，作为生产碳基化合物的原料。将二氧化碳转化为人类可以利用的有机物是利用二氧化碳的有效途径之一，这使得二氧化碳的生物固定和转化成为当前研究热点，重点聚焦在天然固碳途径的改造和人工固碳途径的设计合成。由于二氧化碳中的碳原子处于最高氧化态，二氧化碳还原成有机物需要能量输入，如何输入还原力和能量是决定生物固碳效率的关键因素。本文总结了近年来天然固碳途径改造、人工固碳途径设计合成方面取得的进展，对天然固碳途径和人工固碳途径进行了比较分析，并重点讨论了人工生物固碳过程中的还原力和能量输入问题，包括还原力、ATP等化学能、光能和电能等。最后，从途径和能量两方面分析了生物固碳面临的问题和发展趋势，并据此提出了一些可能的研究方向。



面向碳达峰与碳中和的植物合成生物学

杨健钊, 朱新广

2022, 3(5):  847-869.  doi:10.12211/2096-8280.2022-034

摘要 ( 2486 )   HTML ( 202)   PDF (2330KB) ( 1683 )  

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合成生物学是一门包括生物学、数学、物理学、化学、工程及信息科学等多学科交叉的前沿学科。历经多年发展，目前在细菌、酵母等微生物和哺乳动物细胞底盘中已初步形成了完备的定量化研究体系，然而植物合成生物学依然处于起步阶段。植物合成生物学可在挖掘植物次生代谢天然产物、生产分子农业制品、提升光合作用光能利用效率、创制碳汇植物和建立植物工厂系统等方面发挥作用。特别是在当前面向碳达峰与碳中和过程中，植物合成生物学可以参与解决人类活动所面临的粮食短缺、能源危机及环境污染等问题。不同植物底盘中也在逐步建成和完善标准化的元件体系、基因线路设计以及定向进化等合成生物学技术。本文回顾了近年来植物合成生物学的主要研究进展，详述了植物合成生物学在“双碳”目标中的应用领域，包含植物天然产物合成与次生代谢、分子农业、光合作用、碳汇植物的创制、植物工厂等。提出了植物基因文件标准化、植物基因线路设计、植物基因编辑和定向进化等助力“双碳”目标的植物合成生物学技术，并展望和探讨了在实现“双碳”目标过程中植物合成生物学的重要作用和发展前景。



光合作用碳同化的合成生物学研究进展

盛阳阳, 徐秀美, 张巧红, 张立新

2022, 3(5):  870-883.  doi:10.12211/2096-8280.2022-019

摘要 ( 1554 )   HTML ( 122)   PDF (1553KB) ( 1409 )  

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随着人口增多及耕地面积的减少，人类对粮食的需求日益增加，因此保障足够的粮食供给尤为重要。光合作用通过光反应和碳同化把无机物转换成有机物，是地球上最重要的化学反应。90%以上的植物干物质来源于光合作用固碳反应，光合作用同化的有机物是作物产量形成的物质基础，因此提高作物光能利用效率是提高作物产量的重要途径。近年来，合成生物学在能源、材料、健康和环境等多领域的快速发展，为提高植物光合效率提供了新的机遇。本文着重讨论了合成生物学在提高光合作用碳同化效率方面的研究进展，主要集中在提高Rubisco酶的羧化活性、引进CO₂浓缩机制、降低光呼吸等方面；最后，对新型光合固碳回路进行探讨，通过合成生物学对光合作用碳同化模块进行设计、改造、优化和重组，必将有效提高碳同化效率，最终提高作物产量。



微藻光驱固碳合成技术的发展现状与未来展望

崔金玉, 张爱娣, 栾国栋, 吕雪峰

2022, 3(5):  884-900.  doi:10.12211/2096-8280.2022-005

摘要 ( 2163 )   HTML ( 170)   PDF (2499KB) ( 1589 )  

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发展CO₂的高效资源化利用技术可同时缓解迫切的环境和能源压力，是实现“双碳”目标的重要途径。微藻是重要的光合固碳微生物，是生物圈初级生产力的主要来源，也是研究光合作用的重要模式体系。近年来，微藻又被视为极具潜力的新型微生物光合平台，具有将太阳能和CO₂直接转化为各种生物基产品的潜力，该生产模式被称为光驱固碳合成技术，可以同时起到固碳减排和绿色合成的效果，是有望助力“双碳”战略目标实现的新型生物制造技术路线。微藻光驱固碳合成技术本质上是通过微藻光合代谢网络重塑实现CO₂的资源化利用，对该方面本文系统总结了“拆盲盒”“挤海绵”“动刀子”3种基本开发模式的研究进展、重要突破和代表性应用示范。而微藻光合代谢网络的深度重塑，又有效扩展了基于微藻光驱固碳合成过程的技术应用场景，在这一方面，本文着重总结微藻生物技术与生物医学、生物光伏、生物航天技术等新型应用场景和技术领域的交叉融合。最后，还针对微藻光驱固碳合成技术在应用中面临的挑战，提出应该重点从合成生物学工具箱开发、高效光合平台开发、规模化培养防污染和防逃逸策略开发等几个环节进行攻关，以加强微藻光驱固碳合成过程的可控制性和可应用性。



面向碳中和的微藻适应性实验室进化研究进展

赵权宇

2022, 3(5):  901-914.  doi:10.12211/2096-8280.2021-096

摘要 ( 1314 )   HTML ( 103)   PDF (1563KB) ( 940 )  

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微藻生物技术是实现碳达峰和碳中和的潜在途径之一。目前，微藻存在固碳效率低、光合转化效率低以及活性组分含量低等关键问题，需要通过合成生物学等生物技术手段构建新的藻株，并依据微藻固碳和代谢的特点，构筑减碳或负碳的新技术路线。适应性实验室进化（ALE）在提高微藻对二氧化碳固定，强化废水处理和改善代谢表型等方面均取得了一定进展，已获得了耐受高浓度二氧化碳和其他环境压力的进化藻株。但是，微藻ALE的效率还有待提高，基于固碳、光合和活性组分生物合成的合成生物学元件挖掘的研究还比较少。为克服以上问题，亟需改变微藻ALE的策略，结合高通量ALE装置的应用，缩短进化时间；在已有进化株的基础上，深入挖掘耐受基因、光合和活性组分生物合成的元件，为微藻基因改造打下基础；借鉴其他微生物ALE的已有经验，深刻理解微藻实验室适应性进化的动态过程，探索ALE的基本规律。最后对ALE应对微藻碳中和挑战的可能途径进行了展望。



微藻光合作用的优化升级助力“双碳”目标

王松, 吴莎, 江亚男, 胡章立

2022, 3(5):  915-931.  doi:10.12211/2096-8280.2022-031

摘要 ( 1186 )   HTML ( 176)   PDF (1836KB) ( 1128 )  

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约25亿年前蓝藻进化出现了生氧光合作用，逐渐改变了空气组分；如今，为了应对不断增长的温室气体排放和日益严峻的环境问题，在地球生态系统中发挥重要光合固碳功能的微藻再次获得人们的极大关注。微藻拥有陆地高等植物无法比拟的光合作用速率和太阳能转化效率，其光合潜能还远未发挥。本文首先回顾了目前针对微藻光合作用各个阶段以及光合作用相关途径改造的策略和研究进展，并着重分析不同策略中的瓶颈问题。其次，结合高等植物光合作用的改造方法，讨论进一步提升微藻光合能力的可行方案。最后，本文根据合成生物学方法和概念，提出以微藻作为光合固碳底盘生物，通过外源代谢途径的导入和背景代谢网络的改造，设计构建微藻高效固碳工程株的技术流程。可以预见，微藻固碳能力的进一步提升，将有效降低碳排放，为我国固碳目标的实现做出实质性贡献。



“双碳”背景下聚球藻底盘研究的挑战与机遇

陶飞, 孙韬, 王钰, 魏婷, 倪俊, 许平

2022, 3(5):  932-952.  doi:10.12211/2096-8280.2021-104

摘要 ( 1247 )   HTML ( 140)   PDF (2311KB) ( 1057 )  

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CO₂是最主要的温室气体，也是储量丰富的碳资源。发展CO₂的高效资源化利用技术可缓解迫切的能源和环境压力，是实现“双碳”目标的重要途径。蓝细菌可通过光合自养的方式将CO₂转变为有机物，是开发光驱动细胞工厂并直接利用CO₂生产化合物的主要微生物底盘。聚球藻作为蓝细菌的典型代表，生长快、遗传背景清楚、营养需求低，是目前光驱动合成生物学的热门底盘。在当前“碳达峰”和“碳中和”的“双碳”背景下，聚球藻底盘的研究正迎来前所未有的机遇。本文从自然进化、地球物理局限、土地气候依赖、太阳能转化效率等角度探讨了蓝细菌底盘开发的理性和机遇；分析了其在能源生产、化合物制造和碳汇与碳捕集中的应用潜力和愿景；从碳固定、光能捕捉和生物多样性的层面讨论了蓝细菌的代谢潜能。在上述基础上，系统综述了基因编辑、适应性进化、多元抗逆和光驱动细胞工厂这些蓝细菌合成生物学的热点研究领域近期的重要研究进展，并对当前所面临的挑战与难题进行了梳理，分析提出了可行的应对策略。对这些问题和挑战的深入探索有望推动光能捕获、固碳、抗逆、代谢网络重编等方面研究的突破，开发出超越自然进化的高效光合底盘，并最终建造高版本的光驱动细胞工厂，助力“双碳”目标的实现。



从CO₂到有机物——碳中和的微藻绿色生物制造

孙中亮, 陈辉, 王强

2022, 3(5):  953-965.  doi:10.12211/2096-8280.2022-023

摘要 ( 1327 )   HTML ( 126)   PDF (1443KB) ( 1558 )  

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微藻可以利用太阳能固定CO₂并转化为有机物，其作为合成生物物质的细胞工厂具有众多生物学和工程学优点。当前，全球正面临着碳减排和资源短缺的双重压力，通过微藻固碳合成化合物技术的攻关和突破，实现直接利用微藻固定CO₂，有望建立以CO₂为原料、以太阳能为能源，规模化生产大宗食物、能源、化学品和医药保健品的未来新兴绿色生物制造产业，对于解决当前面临的粮食安全、环境污染和能源紧缺等问题具有战略意义。本文从光驱自养的角度，首先总结了微藻作为细胞工厂生产平台化合物、生物能源和高附加值化合物的途径、底盘改造策略等最新进展，进而对该技术的未来发展方向进行展望。最后，提出了微藻作为合成生物学高效底盘细胞，其广泛应用还应该从建立标准化的藻类基因与基因组编辑技术体系、深刻理解合成物质在藻细胞中的代谢流和控制机制以及提高生物量产率和光合作用效率等几个环节进行攻关，以加强微藻绿色生物制造产业的可控性和可复制性。



调控工程在光合蓝细菌中的应用

董正鑫, 孙韬, 陈磊, 张卫文

2022, 3(5):  966-984.  doi:10.12211/2096-8280.2022-012

摘要 ( 988 )   HTML ( 85)   PDF (2269KB) ( 771 )  

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能源短缺与环境污染问题限制着人类发展，光合蓝细菌因能够利用太阳能将CO₂固定生成燃料和化学品而受到广泛关注。迄今为止，在光合蓝细菌中已实现近百种燃料和化学品由CO₂的生物合成，有望促进CO₂的资源化利用并助力“碳中和”。调控工程能够实现基因表达多层次调控及代谢网络的全局性调控，是提高光合蓝细菌CO₂固定效率的有效手段。本文首先归纳了光合蓝细菌底盘中的双组分信号转导系统、调控小RNA和σ因子等3种主要调控系统的分类、作用过程以及功能；介绍了光合蓝细菌调控系统中的调控元件功能研究，系统总结了光合蓝细菌中通过调控系统元件改造，提高底盘鲁棒性、优化产品生产所进行的调控工程；最后，讨论了光合蓝细菌中调控工程的未来研究方向，重点包括调控系统功能阐明、工具开发、多基因调控、调控系统蛋白工程改造和系统调控工程等。总之，有望通过系统调控工程，实现对光合蓝细菌底盘细胞全局代谢网络的精确调控。



植物二氧化碳代谢途径改造研究进展

史梦琳, 周琳, 王庆, 赵磊

2022, 3(5):  985-1005.  doi:10.12211/2096-8280.2022-002

摘要 ( 1435 )   HTML ( 124)   PDF (2898KB) ( 1122 )  

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降碳减排是我国可持续发展过程中的一项重大战略决策。为如期实现“碳达峰、碳中和”宏伟目标，我国需在提高生态碳汇能力上取得突破。植物光合作用有利于增加地球碳汇，而光呼吸和呼吸作用过程则释放CO₂。自然状态下，上述CO₂代谢过程能量利用率低、人工改造并提高植物CO₂固定的难度较大。因此，在植物体内重构新的人工代谢途径，有望大幅提高植物CO₂固定能力，是解决人类社会发展瓶颈的有效途径之一。本文分别介绍了植物光合作用、光呼吸和呼吸作用中与CO₂固定、释放相关途径，并指出可用于改造的潜在靶点；重点综述了植物体内已构建的人工固碳途径及其代谢原理，系统分析评价了不同途径的CO₂固定能力和限制因素；最后，对人工设计及合成植物CO₂代谢通路、基于零碳排放的新型物质生产等关键问题进行了探讨，并对植物CO₂代谢途径的改造发展趋势进行了展望。



酶促生物电催化系统的设计构建与强化

崔馨予, 吴冉冉, 王园明, 朱之光

2022, 3(5):  1006-1030.  doi:10.12211/2096-8280.2022-018

摘要 ( 1938 )   HTML ( 136)   PDF (3762KB) ( 1342 )  

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酶促生物电催化是一种绿色高效的催化技术，充分结合了生物酶催化和电催化的优点，可实现化学能和电能的相互转换，目前已在生物发电、电能存储、CO₂固定、传感与监测等方面受到广泛关注。本综述分析了酶促生物电催化的发展现状与当前面临的挑战，从合成生物学的角度详细介绍了氧化还原酶的结构功能和酶促生物电催化系统的基本要素，探讨了酶的改造，包括定向进化、理性设计和引入非天然组件等，以及通过构建多酶复合体模块和强化生物-非生物界面电子传递等方法以提高系统性能。围绕电子传递和能量转化效率等问题，阐述了酶的定向固定方法、电子传递机制以及电极材料设计原则。此外，总结了酶促生物电催化技术在酶燃料电池、生物传感器、化学品酶电合成等合成生物学相关领域的前沿应用。最后，本文展望了未来前景，并提出了从设计改造电活性生物元件、拓宽反应电势、放大反应系统等方面进一步提升酶促生物电催化系统的性能和可应用性。



电能细胞的合成生物学设计构建

由紫暄, 李锋, 宋浩

2022, 3(5):  1031-1059.  doi:10.12211/2096-8280.2022-014

摘要 ( 1551 )   HTML ( 144)   PDF (6253KB) ( 1308 )  

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电能细胞具有与外界环境进行双向电子交换的能力，包括向外界环境释放电子的产电细胞，以及从外界环境获取电子的噬电细胞，在微生物电化学系统中发挥微生物电催化剂的核心作用。以电能细胞为核心的微生物电化学系统在生态环境治理、绿色能源开发、化学品高效合成等方面有着广泛应用。但是野生电能细胞因其摄取底物能力弱、胞内电子通量小、双向跨膜电子传递效率低、生物膜形成能力差等原因，化学能到电能的双向转化效率受到极大限制，是实现微生物电化学系统大规模产业化应用的核心瓶颈。本综述聚焦近5年电能细胞合成生物学改造的最新研究进展，通过分析双向电子传递的分子机制，分类汇总产电细胞和噬电细胞的合成生物学改造策略：①工程产电细胞（强化产电细胞的胞内电子生成、胞外传递效率，具体为拓宽底物谱、增强还原力转化，提高胞外传递能力、促进电极生物膜形成）；②工程噬电细胞（强化噬电细胞胞外电子摄取、还原力转化、产物合成效率，包括提高噬电细胞电子摄取和还原力转化，调控细胞代谢路径电合成化学品和生物燃料）。最后，展望了未来高效电能细胞和微生物电化学系统的设计与构建。